Hydrothermalquellen in der Tiefsee

Was sind Tiefsee-Hydrothermalquellen?

Hydrothermalquellen in der Tiefsee stellen einzigartige, hoch produktive Oasen mitten in der ansonsten nährstoffarmen, dunklen Tiefsee dar. Sie kommen z. B. entlang ozeanischer Rücken vor, wo sich eine heiße Quelle, wie z. B. eine Magmaquelle, nahe unter dem Meeresboden befindet. In diesen Regionen dringt kaltes, sauerstoffreiches Seewasser in das Gestein ein, wird auf seinem Weg durch das Gestein erhitzt und in der Interaktion mit dem Gestein in seiner chemischen Zusammensetzung verändert, bevor es wieder aus dem Meeresboden als sogenanntes hydrothermales „Fluid“ austritt. Hierbei werden heiße (i. a. >200° C) und diffuse (i. a. <100° C) Austrittsstellen, bzw. Fluide, unterschieden. Diese Fluide sind, abhängig von den geologischen Gegebenheiten, angereichert mit Schwefelwasserstoff, Wasserstoff, Methan, Eisen und anderen reduzierten Verbindungen. Diese können von sogenannten „chemoautotrophen“ Mikroorganismen zum lichtunabhängigen Aufbau von Biomasse genutzt werden. Diese Biomasse kann im Folgenden von anderen „heterotrophen“ Organismen genutzt werden. Alles zusammen führt zu lokal beschränkten, einzigartigen, faszinierenden Lebenswelten.

Einnischung von gemeinsam vorkommenden schwefeloxidierenden Bakterien im Manusbecken

An Hydrothermalquellen in der Tiefsee wird die Primärproduktion, d.h. der Aufbau von Biomasse, von chemoautotrophen Mikroorganismen geleistet. Dabei ist die Oxidation reduzierter Schwefelverbindungen durch schwefeloxidierende Mikroorganismen (SOB) ein Haupttreiber für den Biomasseaufbau. Als Folgestudie zu Pjevac et al. (2014) und da eine systematische Studie zur Einnischung von parallel vorkommenden SOB an hydrothermalen „Chimneys“ noch nicht getätigt wurde, untersuchten wir in einer unserer Studien systematisch die Nischendifferenzierung häufig vorkommender schwefeloxidierender Bakterien im Manusbecken (Meier et al., 2017). Dreiunddreißig Proben von diffusen Fluiden und aus der Wassersäule (Plume und Hintergrund), sowie 23 Proben von Oberflächen von „Chimneys“, Gestein und Fauna wurden einer vergleichenden Analyse von 16S-RNA-Gensequenzen, Metagenomen und in situ gemessenen geochemischen Umweltparametern unterzogen.  Wir fanden, dass mit der Gattung Sulfurovum verwandte Campylobacterota hauptsächlich auf Oberflächen rund um Ausstrittsstellen diffuser Fluide vorkamen. Gammaproteobakterien der SUP05-Gruppe dominierten dagegen das Bakterioplankton in Zonen stark mit Seewasser verdünnter Fluide. Basierend auf den erhaltenen Daten wurde postuliert, dass die hohe Diversität, die für Campylobacterota der Gattungen Sulfurimonas und Sulfurovum beobachtet wurde, durch die starke Variation von Umweltparametern wie Sauerstoff- und Sulfidkonzentrationen über kleine räumliche und zeitliche Skalen verursacht wird.

Die Nischendifferenzierung von Gammaproteobakterien der SUP05-Gruppe in Zonen stark mit Seewasser verdünnter Fluide, sogenannten Plumes, untersuchten wir in der Studie von Dede et al. (2022). In zwei bathy- und einem mesopelagischen Plume auf dem intra-ozeanischen Kermadec-Bogen im Südpazifik detektierten wir eine relative SUP05-Häufigkeit von 22% bis 51%. In jedem der drei untersuchten Plumes wurde die mikrobielle Gemeinschaft von einer anderen, noch nicht kultivierten chemoautotrophen SUP05-Art dominiert, die vorläufig als Candidatus Thioglobus vadi (McV), Candidatus Thioglobus vulcanius (BrV-cone) und  Candidatus Thioglobus plumae (BrV-NWC) bezeichnet wurden. Statistische Analysen, eine Analyse des genetischen Potenzials und der mRNA-Expressionsprofile deuten auf eine SUP05-Nischenaufteilung hin, die von der Sulfid- und Eisenkonzentration sowie der Wassertiefe abhängig ist. Eine vierte SUP05-Spezies war in geringer Häufigkeit in den untersuchten Proben vorhanden und könnte zu heterotrophem oder mixotrophem Wachstum fähig sein. Wir vermuten, dass kleine Variationen in den Umweltparametern und der Wassertiefe die Nischenaufteilung von SUP05 in hydrothermalen Plumes beeinflussen.

Heterotrophe Bakterien an Hydrothermalquellen

In drei unserer Studien haben wir uns in der Vergangenheit das Vorkommen von heterotrophen, d.h. Kohlenstoffverbindungen abbauenden,  Mikroorganismen näher angesehen. Wir konnten zeigen, dass verschiedene Gammaproteobakterien Gruppen in diffusen Fluiden des Manus Beckens in der Lage sind Acetat, eine einfache Kohlenstoffverbindung, zu verwerten. In diffusen Fluiden (< 120°C) des Menez Gwen Hydrothermalfeldes auf dem Mittelatlantischen Rücken, konnten wir darüber hinaus eine neue Gruppe an Nautiliales-verwandten Campylobacterota nachweisen, die ebenfalls Acetat verwerten kann (Winkel et al., 2014). In einer weiteren Studie (Meier et al. 2016) haben wir uns das Vorkommen heterotropher Mikroorganismen auf dem Weg von der Fluid-Austrittsstelle bis in die noch hydrothermal beeinflusste Wassersäule (hydrothermaler Plume) genauer angesehen. Dabei kamen Methoden wie die Hochdurchsatz 16S rRNA Sequenzierung, die Fluoreszenz in situ Hybridisierung, und die Metagenomanalyse, wie auch geochemische und thermodynamische Methoden zum Einsatz. In den diffusen Fluiden fanden wir, wie erwartet, vorrangig bereits bekannte chemoautotrophe Campylobacterota. In der Durchmischungszone im Umfeld der Quelle waren die Mikroorganismengemeinschaften aber bereits deutlich anders zusammengesetzt. Obwohl in dem Bereich energetisch gesehen Chemoautotrophie möglich war, fand sich ein großer Anteil heterotropher Mikroorganismen (Alphaproteobakterien und Gammaproteobakterien), der die Quelle wie eine Art „Gürtel“ umschloss. Eine Analyse der Erbinformation dieser heterotrophen Organismen zeigte, dass sie über vielseitige Abbauwege für Kohlenstoffverbindungen verfügen, die u.a. auch den Alkanabbau einschließen.

Eindeutige Hinweise auf Alkanabbau fanden wir in unserer dritten Studie (Dede et al. 2023). Hier analysierten wir die mikrobiellen Gemeinschaften in hydrothermalen Plumes von Niua, Niuatahi und Maka (Süd-Pazifik). Die Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung ergab, dass Mikroorganismen der Gattung Alcanivorax die Plume-Gemeinschaften an zwei Standorten dominierten, mit einer relativen Häufigkeit von bis zu 48 %. Wir stellten fest, dass zwei Alcanivorax-Arten in den Plumes prominent waren. Obwohl es keine Hinweise auf das Vorhandensein von Kohlenwasserstoffen in den von den heißen Quellen ausgestoßenen Fluiden dieser Gebiete gab, wurde eine hohe Expression von Genen beobachtet, die am Kohlenwasserstoffabbau beteiligt sind. Wir stellen die Hypothese auf, dass die hohe Abundanz und Genexpression von Alcanivorax wahrscheinlich auf noch unentdeckte Kohlenwasserstoffaustritte aus dem Meeresboden zurückzuführen ist, die möglicherweise auf die jüngste vulkanische Aktivität in diesem aktiven Gebiet zurückzuführen sind. Die Kettenlänge und Komplexität der Kohlenwasserstoffe sowie die Wassertiefe könnten die Nischenaufteilung innerhalb der Alcanivorax beeinflussen.

Mikrobielles Leben auf hydrothermalen Schloten („Chimneys")

Hydrothermale (Sulfid-) Schornsteine/„Chimneys“ sind beeindruckende Formationen, charakteristisch für Tiefsee-Hydrothermalquellen. Sie werden gebildet, wenn heiße, saure, metall- und sulfidreiche Fluide, arm an Magnesium und Sulfat, in kaltes sauerstoffhaltiges Meerwasser abgegeben werden. Dabei hängt die mineralische Zusammensetzung und Struktur der „Chimneys“ stark vom geologischen Untergrund ab, der die physikalisch-chemischen Eigenschaften der Fluide beeinflusst. Entsprechend den auf „Chimneys“ vorherrschenden steilen physikalisch-chemischen Gradienten bieten diese eine Vielzahl ökologischer Nischen und werden somit von verschiedensten mikrobiellen Taxa bewohnt.

Leben auf aktiven „Chimneys“

Im Rahmen unserer Studien untersuchten wir mikrobielle Beläge auf massiven Sulfid-„Chimneys“ aus dem Manusbecken. Diese enthielten alle verschiedenste chemolithoautotrophe Epsilonproteobakterien. Die Häufigkeit und Verteilung von anderen vermutlichen Primärproduzenten (z. B. Gammaproteobakterien, Zetaproteobakterien und Aquificae) war dagegen auf „Chimneys“ mit fokussiertem bzw. diffusem Fluidaustritt unterschiedlich (Reeves et al. 2014; Meier et al. 2017). Mithilfe der Proteogenomik konnten wir trotz unterschiedlicher Zusammensetzung der mikrobiellen Gemeinschaft und des unterschiedlichen Fluidflusses Überlappungen in den in-situ Funktionsprofilen feststellen (Pjevac et al. 2018). Die sehr vielfältige mikrobielle Gemeinschaft eines „schwarzen Rauchers“ (heißer fokussierter Austritt von Fluid aus massivem Sulfid-„chimney“) hatte ein hochgradig redundantes Stoffwechselpotential. Im Gegensatz dazu zeigte die wesentlich weniger vielfältige Gemeinschaft, die einen „Chimney" mit heißem diffusen Fluidfluss besiedelte, eine höhere metabolische Vielseitigkeit. Eine erhöhte Diversität auf phylogenetischer Ebene war somit nicht direkt mit einer erhöhten metabolischen Diversität der mikrobiellen Gemeinschaft verbunden. Wir konnten auch zeigen, dass eine veränderte Kopie eines Schlüsselgens des Sox-Schwefeloxidationsweges, soxY (soxY-II), tatsächlich exprimiert wurde, was auf eine signifikante Rolle im Schwefelkreislauf an hydrothermalen Quellen hinweist.

Leben auf inaktiven „Chimneys“

Im Vergleich zu aktiven „Chimneys“ ist noch weniger über die Zusammensetzung und Stoffwechselaktivität von mikrobiellen Gemeinschaften auf inaktiven „Chimneys“ bekannt. In einer weiteren proteogenomischen Studie identifizierten wir auf inaktiven „Chimneys“ vergleichbaren mineralogischen Ursprungs zwei Haupttypen von mikrobiellen Gemeinschaften, die sich deutlich von den für aktive „Chimneys“ beschriebenen unterschieden: i) Ein Typ war durch eine Dominanz von vermutlich anaerob und autotroph wachsenden Nitrospirae-verwandten Sulfatreduzierern gekennzeichnet, ii) der andere durch aerobe sulfidoxidierende autotrophe Gammaproteobakterien (Meier et al. 2019). Mit dieser Studie haben wir neue Einblicke in den Lebensstil von bisher schlecht charakterisierten taxonomischen Gruppen von Mikroorganismen, wie Nitrospirae, Gammaproteobakterien der Woeseiaceae-Familie, sowie der Siboglinidae-Symbionten-verwandten (SSr)-Klade erhalten. Unsere Ergebnisse stützen die These, dass Mikroorganismen der Woeseiaceae-Familie und der SSr-Klade eine wichtige Rolle bei der Verwitterung von Schwefelmineralien und als Primärproduzenten in benthischen marinen Lebensräumen spielen.

Mikrobielles Leben im hydrothermalen Plume und in größerer Entfernung von der Hydrothermalquelle

Heiße Fluide mischen sich nach dem Austritt ins Seewasser sehr schnell mit dem Umgebungswasser und steigen, unter ständiger Vermischung mit Seewasser, in der Wassersäule auf (aufsteigender Plume) bis zu einem Bereich, der ihrer eigenen Dichte entspricht (eingeschichteter Plume). Auf diesem Weg werden an Hydrothermalquellen freigesetzte Stoffe in entferntere Bereiche des Ozeans verteilt.

Durch die Emission energiereicher, aber auch schadstoffhaltiger (z.B. Schwermetalle) Fluide in die darüber liegende Wassersäule beeinflussen Hydrothermalquellen auch die mikrobiellen Gemeinschaften in der darüber liegenden Wassersäule und in größerer Entfernung von der Quelle. Im Rahmen seiner Doktorarbeit untersucht Luigi Gallucci die Ökologie mikrobieller Gemeinschaften entlang des Mischungsgradienten von der heißen Quelle bis in den eingeschichteten Plume und darüber hinaus. Ein besonderes Augenmerk hat er dabei auf den Einfluss von Eisen auf mikrobielle Gemeinschaften in der Umgebung der heißen Quellen sowie auf die Auswirkungen mikrobieller Gemeinschaften ihrerseits auf die Komplexierung und Verteilung von Eisen in den Ozean.

In seiner Dissertation wendet er kultivierungsabhängige Techniken an, um Mikroorganismen anzureichern bzw. zu isolieren und in Bezug auf ihre Relevanz für den Eisenkreislauf zu charakterisieren. Mit verschiedenen kultivierungsunabhängigen, molekularökologischen Methoden untersucht er mikrobielle Gemeinschaften in Plumes des Kairei-Hydrothermalfeldes und entlang des Mittelatlantischen Rückens, um die Struktur und Funktion der Gemeinschaften und einzelner mikrobieller Taxa sowie deren Beitrag zum Spurenmetallkreislauf zu bewerten.